Fotosentez, tek kademede gerçekleşen büyük bir reaksiyon değildir. Bazıları ışığa doğrudan bağımlı olan, bazıları da dolaylı olarak ışığa bağımlı olan iki kademede gerçekleşir. Bu kademelerden 1. si aydınlık evre, 2. si ise karanlık evredir. Fotosentez ışık enerjisinin soğurulmasıyla başlar.
Fotosentezde iki önemli olay vardır. Bunlardan birincisi aydınlık evrede gerçekleşen ışık enerjisinin kimyasal enerjiye çevrilmesi, ikincisi de karanlık evrede gerçekleşen CO2 nin organik bileşiklere dönüşmesidir.

I. Aydınlık Evre Reaksiyonları

Fotosentezin aydınlık evre reaksiyonları ışık varlığında gerçekleşir. Kloroplastın granasında ışık enerjisi yardımıyla ATP sentezlenir. Bu olaya fotofosforilasyon denir.
Aydınlık evrede görev alan koenzimler ferrodoksin, plastokinon,sitokrom ve NADP dir.
Aydınlık evre reaksiyonları devirli ve devirsiz fotofosforilasyon olmak iki kısımda incelenir.

a. Devirli Fotofosforilasyon

• 
  Olayda elektron kaynağı klorofil a (PSI) dir.
• 
  Işık enerjisinin etkisi ile klorofil a dan elektron kopar.
• Klorofil a yükseltgenmiş olur.
• 
  Elektron ilk önce ferrodoksine gelir ferrodoksin indirgenmiş olur.

• 
  Elektron ferrodoksinden plastokinona geçer. Ferrodoksin yükseltgenir, plastokinon indirgenir.
• 
  Bu elektron geçişi sırasında açığa çıkan enerji ADP ye P bağlanması için kullanılır ve 1 ATP sentezlenir.
• 
  Plastokinondaki elektron sitokroma geçer. Plastokinon yükseltgenir, sitokrom indirgenir.
• 
  Son olarak sitokromdaki elektron klorofil a ya geçer.
• Sitokrom yükseltgenir, klorofil a indirgenir.
• 
  Bu elektron geçişi sırasında açığa çıkan enerji ADP ye P bağlanması için kullanılır ve 1 ATP sentezlenir.
• Böylece klorofil a dan kopan e–, tekrar klorofil a ya dönmüş olur.
• Devirli fotofosforilasyonda elektron yükseltgenme ve redüklenme reaksiyonları sonucunda ışıktan kazandığıenerjisini sisteme bırakır.
• Bu enerji kullanılarak ADP ye Pbağlanır ve ATP sentezlenir (Fotofosforilasyon).
• 
  Devirli fotofosforilasyonda sadece ATP sentezlenir.

NOT: Elektron alan madde indirgenir, elektron veren madde yükseltgenir.

NOT: Klorofil molekülü her seferinde bir elektron verebilir.Verdiği elektronu almadan tekrar elektron veremez.

b. Devirsiz Fotofosforilasyon

• 
  Devirsiz fotofosforilasyonda klorofil a (PSI) ve klorofil b (PS II) olmak üzere iki pigment sistemi vardır.
• 
  Işık etkisi ile klorofil a dan elektron kopar. Klorofil a yükseltgenir.
• 
  Klorofil a dan kopan elektronu ferrodoksin tutar ve indirgenir.
• 
  Ferrodoksinden fırlatılan elektronları NADP tutar.
• 
  Suyun fotolizle parçalanması sonucu açığa çıkan protonları da NADP yakalar ve NADPH2 oluşur.
• 
  Işık enerjisiyle uyarılan klorofil b den kopan elektron sırasıyla plastokinon , sitokrom ve klorofil a ya geçer.
• Böylece klorofil a nın elektron açığı kapatılmış olur.
• 
  Sitokromdan klorofil a ya elektron geçişi sırasında çıkan enerji ATP sentezinde kullanılır.
• 
  Klorofil b nin elektron açığı ise suyun fotolizi sonucu açığa çıkan OH– iyonuna ait elektronlarla sağlanır.
• 
  Elektronları klorofil b ye geçen hidroksil iyonları birleşerek su moleküllerini ve moleküler oksijeni oluşturur.
• 
  Devirsiz fotofosforilasyonda 1 ATP, 2NADPH + H+, 2H2O ve 1 O2 oluşur.

[ad1]
,

II. Karanlık Evre Reaksiyonları

Karanlık evre reaksiyonları kloroplastın stromasında gerçekleşir.
Işık direkt olarak kullanılmadığı için bu evreye “karanlık” denmiştir.
Karanlık evre reaksiyonları ışıkta ve ışık reaksiyonları ile beraber gerçekleşir.
Bu evrede çalışan enzimler ancakışık varlığında aktişeşir. Enzimler görevli olduğu için bu evre sıcaklık değişimlerinden etkilenir.
Aydınlık evrede sentezlenen ATP, NADPH2 ler ve H2O ların bir kısmı karanlık evrede tüketilir.

Karanlık evrede gerçekleşen olaylar;

• 
  CO2 kloroplasta girince 5 C lu ribulozdifosfatla (RDP) birleşir ve 6 C lu kararsız ara bileşik oluşur.
• 
  Bu bileşik H2O yardımıyla hemen ikiye ayrılır ve iki molekül 3 C lu fosfogliserik asite (PGA) dönüşür.
• 
  PGA lerin her birine aydınlık evrede oluşan ATP lerden birer tanesinin fosfatı bağlanır ve 3 C lu difosfogliserik asit (DPGA) oluşur.
• Aydınlık evrede oluşan NADPH + H+ lerin hidrojenleri DPGA ya bağlanır ve 3 C lu fosfogliseraldehit (PGAL) oluşur.
• 
  PGAL lerin bir kısmı 6 C lu bir şeker olan fruktoza dönüşür.
• 
  Fruktoz daha sonra izomeri olan glikoza dönüşür.
• 
  PGAL lerin bir kısmı da aydınlık evrede oluşan ATP lerin geri kalanlarının fosfatlarını alarak ribuloz difosfata (RDP) dönüşür.
• 
  RDP molekülleri yeni bir karanlık evreyi başlatır.

UYARI: Glikoz 6 C lu bir moleküldür. Karanlık evre reaksiyonlarında 1 glikoz molekülünün sentezi için 6CO2 gereklidir.
Bundan dolayı 1 glikoz molekülünün sentezi için karanlık evre reaksiyonları 6 kez gerçekleşir. Toplam 18 ATP,12 NADPH2 harcanır. Karanlık evrede harcanan bu moleküller aydınlık evreden geldiği için, aydınlık evre reaksiyonları da 6 kez gerçekleşir.
[m2]
NOT: Karanlık evredeki dönüşümler için gerekli enerji aydınlık evre reaksiyonlarında fotofosforilasyonla sentezlenen ATP den, hidrojenler ise devirsiz fotofosforilasyonda
fotoliz olan H2O nun hidrojenlerini taşıyan NADP H2 den sağlanır.

[biyoloji_1_ygs_lys]